A IMPORTÂNCIA DA FAUNA NA DINÂMICA DAS FLORESTAS

A fauna atua de forma crucial na manutenção e restauração dos ambientes naturais, principalmente nas florestas tropicais, onde cerca de 90% das espécies vegetais arbóreas têm suas flores polinizadas e suas sementes dispersas por animais (as florestas tropicais se destacam pelo grande número de espécies vegetais, muitas vezes superiores a 100 espécies arbóreas por hectare). Os principais polinizadores são as abelhas, vespas, mariposas, borboletas, besouros, morcegos e beija-flores. A dispersão das sementes está associada em muitos casos à interação com aves e mamíferos, ao que chamamos de zoocoria, e diversos levantamentos realizados em matas ciliares (matas adjacentes aos riachos, rios, lagos e nascentes), têm mostrado alta predominância de zoocoria destas espécies. Estas espécies de animais e vegetais se encontram organizadas, através de cadeias químicas alimentares, interagindo na polinização e dispersão.

A dispersão de sementes é um processo que consiste na separação das sementes da planta-mãe indo até um local apropriado para o seu estabelecimento, levadas pelo vento (anemocoria), pela água da chuva ou de um curso hídrico (hidrocoria), conduzidas por algum animal (zoocoria), ou simplesmente destacada da planta através da força da gravidade (autocoria). Estas sementes poderão permanecer no solo por um longo período, formando o chamado "banco de sementes". É o que acontece geralmente com as espécies “pioneiras”, que são as primeiras árvores a se reestabelecerem em um ambiente degradado ou numa abertura natural de clareira na floresta, ocasionada pela morte e queda de uma ou mais árvores. O choque térmico ocasionado pela variação da temperatura e a incidência de luz direta no solo, fará com que haja a “quebra da dormência” destas sementes, ou seja, que se iniciem as primeiras reações químicas fundamentais para o processo germinativo.

A estrutura, o crescimento e a sobrevivência destas árvores são afetados de diversas formas pelo fator iluminação. A fotossíntese é afetada pela quantidade e qualidade da luz. As durações do dia e da noite são outros fatores que influenciam no desenvolvimento destas árvores, cujo principal objetivo é a cobertura imediata do solo, proteção da camada superficial de matéria orgânica existente, e dar início ao processo conhecido como “sucessão ecológica”, até o reestabelacimento da floresta.

As espécies arbóreas pioneiras mais conhecidas no Brasil são o capixingui (Croton floribundus), bracatinga (Mimosa scabrella), sangra d'água (Croton urucurana), tapiá (Alchornea triplinervia), candiúba (Trema micrantha), gravitinga (Solanum spp), manacá da serra (Tibouchina mutabilis), jacatirão (Miconia spp), capororoca (Rapanea ferruginea), as embaúbas (Cecropia spp), as pindaíbas (Xylopia spp), todas com características muito semelhantes, de grande exigência por luz, rápido crescimento e ciclo de vida curto (muitas vezes menos de 10 anos). A dispersão das sementes destas árvores é geralmente feita por animais (cerca de 74% das espécies vegetais tropicais), pois possuem geralmente frutos carnosos, frutificação precoce, abundante e quase que o ano todo.

Algumas sementes podem de imediato iniciar o processo germinativo, formando o "banco de plântulas", o que acontece com as espécies arbóreas conhecidas como “oportunistas”, pois estas permanecerão por determinado tempo em estágio de plântula, até um momento oportuno para o seu desenvolvimento, como uma abertura de clareira na floresta, com a queda de uma árvore, que fará com que haja maior incidência de luz no interior da floresta, o que favorecerá o seu desenvolvimento. As sementes das árvores oportunistas germinam na sombra, mas estas necessitam de luz para se desenvolverem.

As espécies oportunistas possuem um ciclo de vida mais longo, e sucedem as pioneiras, mas ao contrário destas, possuem um maior número de espécies, sendo que muitas destas têm a dispersão das sementes feita pelo vento. Mesmo assim, a dispersão zoocórica neste grupo ainda é bastante elevada (cerca de 69% do total das espécies). A maioria das espécies arbóreas tropicais fazem parte deste grupo, como o açoita cavalo (Luehea divaricata), dedaleiro (Lafoensia pacari), canafístula (Peltophorum dubium), pau brasil (Caesalpinia echinata), paineira (Chorisia speciosa), os cedros (Cedrela spp), araribás (Centrolobium spp), angicos (Anadenanthera spp), guatambus (Aspidosperma spp), embiruçus (Eriotheca spp), jequitibás (Cariniana spp) e os coloridos ipês (Tabebuia spp), muito comuns dos cerrados e das florestas brasileiras.

Ainda existe o grupo das espécies arbóreas “climácicas”, que fazem parte do último estágio da sucessão ecológica. Estas espécies possuem crescimento lento, porte elevado (ocupam o estrato mais alto da floresta, conhecido como dossel, com árvores atingindo até 60m de altura), são longevas (algumas árvores conseguem viver por mais de 200 anos), e possuem sementes geralmente grandes e com dormência, e por isso a sua dispersão por aves e mamíferos é muito importante (cerca de 85% do total das espécies vegetais tropicais). Estas sementes germinam na sombra, como acontece com as oportunistas, mas se desenvolvem também na sombra, desde o estágio de plântula até a fase adulta. O jacarandá da bahia (Dalbergia nigra), guarantã (Esenbeckia leiocarpa), jatobá (Hymenaea stilbocarpa), sapucaia (Lecythis pisonis), peroba (Aspidosperma polyneuron), castanha do pará (Bertholletia excelsa), palmito (Euterpe edulis), copaíba (Copaifera langsdorffii), as cabreúvas (Myroxylum spp), caviúnas (Machaerium spp) e as canelas (Nectandra spp) são alguns exemplos de espécies climácicas das florestas brasileiras.

A sucessão ecológica é um processo natural caracterizado por substituições que se sucedem em um ecossistema depois de uma perturbação natural ou antrópica, até chegar a um estágio estável, de equilíbrio. A maior parte das florestas tropicais do mundo é constituída por vegetação secundária, ou seja, em processo de sucessão ecológica, devido ao intenso ritmo de devastação das áreas de vegetação primitiva. Os exemplos mais críticos são os ecossistemas associados da Mata Atlântica, no litoral do Brasil, e as quase extintas florestas da ilha de Madagascar, na costa da África, biomas dos mais ricos em diversidade biológica do nosso planeta, mas que infelizmente encontram-se bastante perturbados e fragmentados.

A estrutura da vegetação tem grande influência no hábitat das diferentes espécies e, conseqüentemente, na composição faunística do ecossistema, sendo que hábitats diferentes abrigam espécies diferentes. Este fato pode ser constatado através das alterações na diversidade e densidade dos animais, principalmente entre as espécies mais especialistas. Cada espécie animal é dependente de certas características da vegetação e das interações biológicas que determinam onde ela poderá ou não ser encontrada. Alterações no hábitat afetam a fauna em sua diversidade e o grau de mudança está freqüentemente correlacionado com a magnitude da alteração. Qualquer diminuição na superfície de um ambiente natural pode levar a uma diminuição exponencial do número de espécies e afetar a dinâmica de populações de plantas e animais, podendo comprometer a regeneração natural e, conseqüentemente, a sustentabilidade deste ambiente.

A destruição e fragmentação de um ambiente natural, em geral, resultam na perda da biodiversidade, causando a instabilidade das populações, comunidades e ecossistemas, pois a vegetação é uma das características do meio mais importante para a manutenção dos animais. Intervenções nesse segmento do hábitat produzem efeitos diretos na fauna, pela redução, aumento ou alteração de dois atributos chaves, que são o alimento e o abrigo.

Existe uma dinâmica natural do hábitat que independe da ação humana, mas as mudanças comuns que ocorrem nos hábitats são, em geral, decorrentes de exploração sistemática com o corte das florestas, incêndios criminosos e alagamentos. O processo de sucessão ecológica que se segue aos distúrbios, caso o ambiente destruído venha a ser abandonado, resulta num mosaico de estágios sucessionais. Estes ambientes começam a ser colonizados por espécies vegetais pioneiras, que são elementos chaves na recuperação de áreas degradadas. A colonização da área perturbada por árvores é mais lenta, por causa de diversos fatores, principalmente a distância da origem das sementes, eventual dormência de algumas sementes, e ausência de animais polinizadores e dispersores, devido a modificação do hábitat. Portanto, o retorno das espécies vegetais do ambiente primário deverá ser lento.

Algumas espécies vegetais são características do ambiente florestal no estágio final da sucessão ecológica, e outras são representativas do estágio inicial ou de outro estágio intermediário. Desta forma, há um aumento do número de espécies, da diversidade e da densidade dos diversos grupos da fauna ao longo da sucessão ecológica, mas algumas exceções ocorrem onde os valores máximos são encontrados em estágios iniciais ou intermediários, e não na floresta madura.

Um determinado hábitat possui muitos micros hábitats com comunidades vegetais e animais específicas. O piso florestal, o sub-bosque, os troncos e a copa das árvores, incluindo os diferentes níveis dentro do ecossistema, contém “estratos de comunidades” especializados que podem ser definidos como subcomunidades dentro do ecossistema. As vantagens do hábitat frente às espécies vegetais como uma unidade básica de classificação dos vegetais se torna aparente quando se analisa em função da quantidade de comunidades bastante diferentes que podem ser caracterizadas pelas espécies dadas ou dentro de um grupo determinado de espécies. É a combinação do hábitat e da biota que é necessário para descrever, classificar e compreender mais significativamente o ecossistema. A influência de distúrbios na sucessão ecológica muda os níveis de recursos disponíveis e a eficiência do recrutamento de novas espécies.

As clareiras são controladoras da dinâmica das florestas tropicais, e o seu tamanho é muito importante no processo de reestabelecimento das florestas. A origem e a adição dos diferentes tamanhos de clareiras, são responsáveis pelo surgimento da organização da comunidade florestal e das muitas diferenças e coexistências entre plantas.

Repetidas queimadas podem mudar permanentemente o ambiente, que pode começar a ser dominado por espécies de gramíneas invasoras e espécies arbóreas resistentes ao fogo. Todo o processo de sucessão ecológica irá contribuir, ao longo da evolução, com a melhoria das características físicas e nutricionais do solo. A sucessão varia de acordo com diferentes composições das espécies, diversidade florística, tipo de solo, natureza e extensão das perturbações.

Para a reestruturação destes ambientes degradados, é indispensável a interação das espécies vegetais com as espécies animais. A dispersão de sementes nas florestas tropicais, por exemplo, é realizada principalmente pela interação com aves, morcegos e primatas, e denominada zoocoria. Dentro da síndrome da zoocoria existem subdivisões, quando a dispersão é realizada por peixes (ictiocoria), por répteis (saurocoria), por formigas (mirmecoria), pelos mamíferos (mamalocoria) e pelas aves (ornitocoria).

A ornitocoria é dividida em epizoocoria, sinzoocoria e endozoocoria. A epizoocoria é quando sementes que se assemelham a carrapichos são transportadas grudadas nos corpos das aves, principalmente naquelas aves que freqüentam os campos abertos, ricos em espécies herbáceas, como os pombos e as codornas. Outro método da epizoocoria, e que é mais freqüente de ser observado, é o transporte de pequenas sementes que estão presentes no barro aderido aos pés das aves aquáticas ou de paludes, como os marrecos, as garças e os socós, as saracuras e os jaçanãs. Podem ocorrer também que algumas sementes viscosas adiram ao bico e sejam redepositadas quando a ave faz a sua limpeza, esfregando o bico num galho de uma árvore.

A sinzoocoria é subdividida em diszoocoria e estomatocoria. A diszoocoria ocorre quando sementes são coletadas e armazenadas para a alimentação e posteriormente, por algum motivo são abandonadas. Esse método pode ser observado para um grande número de espécies de plantas, e é bastante conhecido o exemplo da gralha com o pinhão da araucária, das florestas do sul do Brasil. No caso da estomatocoria, ocorre que as sementes são regurgitadas pelas aves, muito comum entre os tucanos e araçaris, que regurgitam caroços de diversas palmeiras.

A endozoocoria é subdividida em acidental e sementes adaptadas. Algumas aves podem ingerir acidentalmente minúsculas sementes, quando se alimentam da polpa suculenta de um fruto, como os figos e as goiabas. Existe a ação de aves granívoras que alimentam-se de grãos, frutos secos e sementes que são freqüentemente descascadas no bico e posteriormente destruídas na moela e no estômago, mas existem muitas sementes adaptadas à ação dos sucos gástricos presentes no estômago das aves.

Tudo faz parte de um processo evolutivo. Sementes resistentes e de difícil germinação, quando ingeridas intactas, atravessam o tubo digestivo do animal, sendo eliminadas com as fezes ou regurgitadas em condições viáveis de germinação, pois o tubo digestivo dos animais é adequado para o tratamento químico e mecânico destas sementes, aumentando a eficiência da germinação das mesmas. Geralmente estas sementes possuem mucilagem lisa, o que facilita sua passagem pelo tubo digestivo do animal, sem que haja a sua destruição através da mandibulação (“mastigação”).

Em todo o mundo, milhares de espécies vegetais produzem frutos adaptados para o consumo e dispersão das sementes por animais, principalmente aves e mamíferos. Este fato é muito importante na evolução e manutenção destas espécies vegetais. Vale salientar que, quanto mais tropical uma floresta, maior a dispersão zoocórica.

A dispersão zoocórica é a mais importante no processo de manutenção e renovação das florestas tropicais. Na Floresta Amazônica, cerca de 90% das espécies vegetais têm a dispersão das sementes realizadas por animais. É um processo mutualítico, pois ambas as partes obtêm benefícios.

Dentre as inúmeras vantagens da dispersão zoocórica, está o distanciamento das sementes dos arredores da planta-mãe, onde há uma intensa predação das sementes e plântulas pelos animais granívoros e herbívoros. Também é importante a ocupação de locais diferentes e a colonização de clareiras dentro da floresta e de áreas degradadas, aumentando desta forma a representatividade da espécie vegetal através da recolonização destas áreas.

As diferentes espécies de aves frugívoras podem ser separadas em generalistas, especialistas e predadoras. As aves generalistas, como as sabiás, utilizam várias fontes como alimento além dos frutos, que são importantes fontes de água, minerais, vitaminas, carbohidratos e ácidos orgânicos. As aves especialistas, como as jacutingas, alimentam-se de frutos grandes, que se constituem numa grande reserva alimentar (estas aves são seguramente os dispersores de sementes mais eficientes). Por outro lado, as aves predadoras, como os canários, geralmente mandibulam as sementes antes de engolir, inviabilizando-as para o processo de germinação.

Teorias sobre a frugivoria e a dispersão de sementes pelas aves enfatizam que, algumas plantas produzem grande quantidade de frutos pequenos e pouco nutritivos, e por curto período de tempo, atraindo dispersores de "baixa qualidade", como as aves "generalistas", e outras plantas produzem pequeno número de frutos grandes e altamente nutritivos, e por um longo período de tempo, atraindo dispersores de "alta qualidade", como as aves "especialistas", sugerindo uma estreita co-evolução entre algumas plantas e aves consumidoras de frutos.

Os frutos ideais para a dispersão zoocórica são as bagas e sementes coloridas (vermelhas, laranjas e amarelas), como os de algumas espécies das famílias botânicas Myrtaceae (pitangas, grumixamas, cambuís, uvaias, cambucis, goiabas, guabirobas, araçás e cambucás), Melastomataceae (miconias e mouriris), Sapindaceae (camboatás e pitombas) e Rubiaceae (posoquérias e jenipás), muito requisitados por inúmeras espécies de aves, como os tangarás, saíras, sanhaços, gaturamos, tiês e anambés, espécies bastante representativas das florestas neotropicais.

Um dos grupos de aves mais importantes na dispersão de sementes é o da família dos cracídeos, representado pelos jacus, jacutingas e mutuns, pois engolem os frutos inteiros, sem mandibulá-los, e depois eliminam as sementes na defecação, juntamente com resíduos do mesocarpo e matéria orgânica fecal, fato que contribui na fixação das sementes no solo.

Outras espécies de pássaros, como os cucurutados e os sebinhos, basicamente insetívoros, apenas complementam a dieta com frutos. As sabiás e saís, possuem uma alimentação mais diversificada, à base de frutos, sementes e pequenos insetos. São alguns exemplos de aves generalistas.

Algumas espécies da avifauna, como os integrantes das famílias dos psitacídeos, como as araras, periquitos e papagaios, e dos fringilídeos, como os canários, cardeais, coleiras, curiós, pintassilgo e tico tico, geralmente predam sementes, utilizando-as na alimentação. Estes passeriformes mandibuladores de sementes são os dispersores de sementes menos eficientes, pois trituram as sementes antes de engoli-las. São porém, muito importante na dispersão de frutos com pequenas sementes, como os da embaúba, das figueiras, das ervas de passarinho e do jacatirão, pois algumas destas minúsculas sementes serão despercebidamente engolidas inteiras.

Portanto, a disseminação será mais eficaz se as sementes ou caroços não forem grandes demais ou muito resistentes, pois algumas sementes precisam sofrer processo mecânico ou químico no trato digestivo das aves para ocorrer a "quebra de dormência".

Os tucanos e araçaris se alimentam de drupas de tamanho considerável, como as de algumas palmeiras, como o açaí, butiá, palmito juçara, licuri, tucum, macaúba e jerivá. O fruto é destacado do cacho e engolido, pois é difícil a separação da semente no bico, e quando a camada suculenta (mesocarpo) é destacada, já no estômago da ave, o caroço é regurgitado, processando assim a disseminação da semente. Algumas vezes, isto ocorre distante da planta-mãe, em árvores que as aves utilizam como poleiros, o que torna a situação ainda mais interessante.

Em alguns casos, estas espécies de aves podem atuar como predadoras, quando destroem as sementes no bico, ou atuar como dispersores primários, quando derrubam grande quantidade de frutos ao redor da planta-mãe, fato muito comum entre papagaios, araras, periquitos, tucanos e araçaris. As sementes destes frutos poderão simplesmente germinar próximo da árvore mãe, ou servirão de alimento e serão dispersos por outros animais que vivem no piso da floresta, como as antas e o lobo guará, dispersores secundários.

As aves de pequeno porte têm preferência por frutos como pequenas bagas suculentas, com muita polpa, como os araçás, uvaias, pitangas, cerejas, guabirobas e joazeiros. No caso de outros tipos de frutos, como cápsulas deiscentes (que se abrem quando maduros), há uma necessidade das sementes terem atrativos, como uma coloração vistosa, ou estarem envolvidas por um arilo (membrana) de coloração atraente e contendo substância adocicada, como ocorre com as sementes da copaíba, que são envolvidas por um suculento e adocicado arilo amarelo, ou as sementes da virola ucuúba, que são envolvidas por um arilo vermelho.

Outras sementes são envolvidas por substâncias pegajosas, como estratégia para serem levadas a longas distâncias pelas aves que delas se alimentam. Muitas espécies de plantas herbáceas utilizam-se desta estratégia para a dispersão, e não é difícil observar algumas aves limpando o bico coberto de minúsculas e pegajosas sementes, em um galho de árvore.

Na construção de ninhos, algumas aves utilizam ramos de ervas com inflorescência, carregando este material no vôo, e dispersando suas sementes pelo caminho. Os frutos destas ervas também são utilizados na sua alimentação e na dos filhotes. Desta forma, inúmeras espécies de aves, como a graúna, o guaxe, a japuíra, os canários, os cardeais e os pintassilgos, contribuem com a dispersão de sementes de diversas espécies vegetais.

Numa pesquisa realizada pelo Instituto de Botânica de São Paulo, na década dos 50, encontrou-se nos papos de aves adultas da espécie macuco (Tinamus solitarius), de hábito terrícola e alimentação predominantemente vegetal, vestígios de 31 espécies vegetais. No papo de uma codorna adulta, do gênero Nothura, chegou-se a encontrar mais de duas mil sementes de plantas herbáceas, algumas indesejáveis para a agricultura (ervas daninhas), como a guanxuma, que provavelmente seriam disseminadas em outras áreas, através da defecação. Para algumas espécies de pombos observaram-se que 4% das sementes engolidas chegavam intactas ao trato digestivo, das quais 25% poderiam germinar.

Algumas espécies vegetais, durante o processo de co-adaptação, desenvolveram características para atrair os seus dispersores, como a suculência de alguns frutos. As aves possuem um fraco ou quase nenhum sentido de olfato. A sua visão, no entanto, é bastante desenvolvida, e portanto, a coloração dos frutos, sementes e arilos é bastante importante na atração das espécies ornitocóricas. No entanto, outros fatores são muito importante para o processo de ornitocoria, como o tamanho do fruto, o seu peso, a quantidade disponível, coloração, tipo, consistência, aroma, conteúdo nutritivo, razão entre semente e fruto, época de amadurecimento, sabor da polpa, disposição dos frutos e das sementes, arquitetura da copa da árvore, período de frutificação, competição e eficiência dos dispersores. Todos estes fatores representam alternativas estratégicas na disposição dos recursos reprodutivos das espécies vegetais, e também podem influir diretamente na composição dos grupos de aves que se alimentarão e dispersarão estes frutos e sementes. Os frutos adaptados para a dispersão zoocórica devem haver uma parte comestível atrativa, uma proteção externa (verde e ácida) e uma proteção interna para as sementes (substâncias tóxicas ou amargas), para que não sejam comidos prematuramente, cores atrativas ou contrastantes quando maduros (algumas aves especialistas são capazes de descobrir frutos de cor verde), e exposição das sementes, quando a casca do fruto é muito dura.

Em flores procuradas por aves polinizadoras, como os beija-flores, o vermelho predomina. Também predomina o vermelho na atração dos frutos para as aves dispersoras. Não se sabe ao certo se isso é baseado na preferência inata das aves, na melhor percepção, no melhor contraste com a folhagem ou no fato de que a combinação de cor é um sinal aprendido por associação. A segunda melhor combinação, tanto para flores como para frutos é o preto ou azul-escuro com cores claras. As espécies arbóreas do gênero Rapanea, conhecida popularmente na Mata Atlântica e nas florestas de planalto como capororoca, possuem frutos com pericarpo fino, cuja coloração arroxeada contrasta com ramos e pecíolos, sendo utilizados como alimento por dezenas de espécies de aves, que se alimentam dos frutos maduros.

A dispersão de sementes pode ser considerada como um fenômeno precursor da migração. Isto ocorre quando os frutos e sementes, uma vez disseminados, germinam e se estabelecem, crescendo e se desenvolvendo com o objetivo de colonizar novos territórios. A dispersão é um dos fatores que determinam a distribuição geográfica das plantas, e que permite a movimentação e o intercâmbio de material genético dentro e fora das populações.

A grande importância dos mecanismos de dispersão de sementes ocorre em processos de sucessão ecológica das florestas tropicais, já que a dispersão de sementes por agentes bióticos é o principal meio de chegada de sementes às áreas perturbadas, principalmente entre aquelas consideradas climácicas e de sub-bosque. Desta forma, é de fundamental importância a ação da fauna consumidora de frutos como agentes de dispersão durante a dinâmica da vegetação.

Fábio Rossano Dário Pisa – Itália